CZYNNOŚĆ UKŁADU NERWOWEGOW PROCESIE TRENINGU
fan Celichowski, Piotr Krutki
Realizacja wszystkich ruchów, również wykonywanych podczas treningu fizycznego,
możliwa jest dzięki czynności układu nerwowego. W następstwie wielokrotnie
powtarzanych ruchów dochodzi do adaptacji czynności szeregu układów
(np. układu mięśniowego, oddechowego, krążenia) do charakteru i poziomu
realizowanej aktywności fizycznej oraz odpowiedniego poziomu przemiany
materii. Adaptacja ta przejawia się w zmianach strukturalnych i czynnościowych
trenowanych organów. W odniesieniu do układu nerwowego, którego czynność
w procesie treningu jest przyczyną pierwotną wspomnianych zmian adaptacyjnych
innych narządów, właściwie trudno jest mówić o adaptacji przejawiającej
się zmianą jego struktury, czy też wyraźną zmianą jego czynności. Natomiast
układ nerwowy ośrodkowy odgrywa zasadniczą rolę w treningu, gdyż poczynając
od procesów o charakterze decyzyjnym, narodzin woli związanej z podjęciem
aktywności fizycznej (co wkracza w dziedzinę psychologii), poprzez czynność
wszystkich ośrodków związanych z realizacją tych zamierzonych ruchów, od
neuronów kory mózgu, do neuronów motorycznych i receptorów obwodowych,
układ nerwowy jest zaangażowany w całym procesie związanym z realizacją
treningu. Oprócz układu mięśniowego, oddziałuje na wiele innych układów
(krążenia, oddechowy, steruje termoregulacją), biorąc udział w dostosowywaniu
czynności organizmu do poziomu wysiłku fizycznego. W odniesieniu do układu
nerwowego można również mówić o wynikającym z procesu treningu poprawieniu
sprawności jego funkcjonowania i polepszaniu koordynacji czynności
mięśni, a także o procesach uczenia się pewnego rodzaju ruchów, związanych
z uprawianiem określonej dyscypliny sportowej.
Morfologiczne zmiany, jakie mogą być wywołane w obrębie ośrodkowego
układu nerwowego przez różne rodzaje treningu, nie są w zasadzie znane.
Natomiast interesująca informacja, jaka została opisana w odniesieniu do
układu nerwowego obwodowego, dotyczy zmiany strukturalnej płytek ruchowych
(synaps nerwowo-mięśniowych). W badaniach na zwierzętach stwierdzono,
że bieganie na bieżni powodowało zwiększenie rozmiaru płytki ruchowej.
Wyniki porównań efektów biegania o różnej intensywności pozwoliły dodatkowo
na wyciągnięcie hipotezy, że trening siły oddziałuje na płytki ruchowe
w większym stopniu niż trening wytrzymałości. Można przypuszczać, że również
w obrębie ośrodkowego układu nerwowego dochodzi do zmian czynnościowych
i morfologicznych synaps pomiędzy komórkami w łańcuchu neuronalnym,
odpowiedzialnym za realizację ruchów. Zmiany czynności synaps są jednym
z możliwych mechanizmów procesu uczenia się.
Wpływ układu nerwowego na siłę skurczu mięśnia
Układ nerwowy ośrodkowy odgrywa znaczną rolę w procesie zwiększania siły
skurczu mięśni, zwłaszcza w początkowym okresie treningu siły mięśniowej
(pierwsze tygodnie). Ocenia się, że bardzo niewielki wzrost masy mięśniowej na
początku treningu (wynikający z niewielkiego początkowo wzrostu średnicy
włókien mięśniowych) jest zbyt mały, by mógł być przyczyną występującego
równolegle wzrostu siły skurczu mięśni. Dlatego sądzi się, że przyczyny
zwiększania tej siły wynikają ze zmian czynności układu nerwowego. Wzrost siły
skurczu może się wiązać z silniejszym pobudzaniem tkanki mięśniowej do
skurczu przez motoneurony. Ma to wpływ na sterowanie czynnością najmniejszych
elementów biorących udział w ruchu, czyli jednostek ruchowych. Jednostkę
ruchową stanowi kompleks składający się z jednego neuronu ruchowego
(motoneuronu) i zespołu włókien mięśniowych unerwianych wyłącznie przez ten
neuron. Możliwe są dwa mechanizmy biorące udział we wspomnianym procesie
wzrostu siły pod wpływem treningu. Pierwszy mechanizm może polegać na
zwiększaniu liczby jednostek ruchowych, rekrutowanych (czyli włączanych do
skurczu) podczas maksymalnego dowolnego (zależnego od woli) wysiłku. Drugi
może wynikać ze wzrostu częstotliwości potencjałów czynnościowych generowanych
przez czynne motoneurony, co pozwala na osiągnięcie silniejszego skurczu
(oba te mechanizmy związane ze sterowaniem siłą skurczu omawiane są
szczegółowo w rozdziale dotyczącym układu mięśniowego). Ocenia się, że osoby
niewytrenowane nie są zdolne w czasie maksymalnego dowolnego skurczu
pobudzić do czynności jednocześnie wszystkich swoich jednostek ruchowych
w mięśniach. W dodatku te jednostki nie są czynne z najwyższą możliwą do
osiągnięcia siłą skurczu (czyli skurczu tężcowego zupełnego).
Podsumowując, w początkowym okresie treningu, dzięki nasileniu pobudzeń
dochodzących do włókien mięśniowych z motoneuronów, zwiększa się
możliwość wykorzystania potencjalnie możliwej do osiągnięcia siły skurczu
mięśnia. Natomiast po tym początkowym czasie, w miarę rozwoju zmian
adaptacyjnych w tkance mięśniowej, zaczynają one odgrywać coraz większą rolę
w zwiększaniu siły skurczu. W przypadku treningu siły mięśniowej (czyli
mającego na celu uzyskanie wzrostu siły skurczu), który doprowadza do wzrostu
masy mięśniowej, na siłę skurczu wpływa przede wszystkim wzrost liczby białek
kurczliwych w mięśniach, powiązany ze wzrostem masy mięśniowej (patrz
rozdział dotyczący wpływu treningu na tkankę mięśniową).
Niektóre obserwacje wskazują, że proces treningu siły może także stymulować
zmianę porządku rekrutacji, umożliwiającą włączanie do skurczu najsilniejszych
jednostek ruchowych już na samym początku skurczu. U osób niewytrenowanych
najsilniejsze jednostki ruchowe są włączane do ruchu dopiero
wtedy, gdy jego siła osiąga odpowiednio wysoki poziom. Obserwowano również,
że u wysokiej klasy zawodników sportów wytrzymałościowych (pływanie
długodystansowe), wymagających wysokiej siły (podnoszenie ciężarów) i u pianistów
motoneurony unerwiające włókna mięśniowe generują różne częstotliwości
wyładowań, zwłaszcza na początku i końcu okresu aktywności. Na tej
podstawie można sądzić, że proces treningu, zarówno wytrzymałości, jak też siły,
może powodować zmiany częstotliwości wyładowań. Jednak szczupłość informacji
utrudnia sformułowanie uogólnień. Należy się spodziewać, że zmiany te
odpowiadają zmianom czasu skurczu włókien mięśniowych jednostek ruchowych,
jakie zachodzą w wyniku treningu w tkance mięśniowej (patrz rozdział
dotyczący wpływu treningu na tkankę mięśniową).
Trening układu nerwowego
Na przebieg skurczów, w tym na ich siłę, wpływa sprawność działania układu
nerwowego. Trening powoduje zmiany adaptacyjne nie tylko w obrębie układu
mięśniowego, oddechowego i krążenia, ale również poprawę sprawności działania
układu nerwowego w odniesieniu do realizowanej aktywności. Wpływ
usprawnienia czynności układu nerwowego na wzrost siły skurczu mięśni można
zaobserwować prowadząc kuriozalny trening, polegający na wyobrażaniu sobie
pewnego, niewykonywanego uprzednio ruchu. Po pewnym czasie takiego
treningu (w którym bierze udział wyłącznie układ nerwowy) obserwuje się wzrost
siły skurczu, choć jest to wzrost siły skurczu mniejszy niż u osób, które taki ruch
rzeczywiście wykonywały. Na rolę układu nerwowego w procesie treningu
wskazują także obserwacje wyników ćwiczeń wykonywanych przy użyciu jednej
tylko kończyny: po pewnym czasie prowadzenia takich ćwiczeń można zaobserwować
wzrost siły skurczu nie tylko w trenowanej kończynie, ale także w tej
kończynie, która nie była ćwiczona.

Rola receptorów
Szybkość, sprawność i precyzja wykonywanych ruchów zależą w dużym stopniu
od prawidłowej czynności receptorów, które pozwalają na odczuwanie siły
skurczów oraz przebiegu ruchów. Obserwacje zwierząt, u których doświadczalnie
przeprowadzono deaferentację kończyn (czyli pozbawienie ich czucia przez
uszkodzenie włókien czuciowych), oraz pacjentów, u których urazy spowodowały
podobne, trwałe uszkodzenia czucia, wskazały na znaczenie informacji
przekazywanych z obwodu dla precyzji wykonywanych ruchów. Ograniczenie
czucia dotyczy czynności receptorów mięśniowych (zwłaszcza wrzecion mięśniowych
i narządów ścięgnistych), stawowych i skórnych. Po deaferentacji
mięśnie pozostają unerwione ruchowo, dlatego istnieje możliwość wykonywania
ruchów pozbawionymi czucia kończynami. Jednak znacznemu ograniczeniu
ulegają takie cechy ruchów, jak szybkość powtarzania, precyzja, ocena pozycji
kończyn.
Obserwacje pacjentów, u których występują zaburzenia czynności narządu
przedsionkowego - a w rezultacie zaburzenia równowagi, wskazują na zasadnicze
znaczenie tego receptora w realizacji bardzo wielu aktów motorycznych.
Szczególnie dotyczy to takich dyscyplin, w których dochodzi do szybkich zmian
położenia ciała w przestrzeni (np. gimnastyka artystyczna, ćwiczenia na
równoważni, gry zespołowe, skoki do wody, nurkowanie). Te obserwacje
wskazują, że informacje pochodzące z receptorów mają ogromne znaczenie dla
realizacji wszystkich zadań ruchowych, a szczególnie tych wymagających
precyzji. Znaczenie wzroku i słuchu w odniesieniu do uprawiania wielu dyscyplin
sportowych jest oczywiste.
Receptory w czasie wykonywania ruchów dostarczają różnych rodzajów
czucia, które staje się integralną składową zjawiska, jakim jest ruch. Omawiając
znaczenie receptorów należy podkreślić, że nie tylko wybór i poziom aktywności
mięśni niezbędnych do wykonania ruchu, ale także wrażenia, jakich doznaje się
w czasie realizacji złożonych zadań motorycznych, są elementami, które
podlegają procesowi zapamiętywania. W ten sposób nowe, nieznane wrażenia
(np. związane z wprowadzeniem nowego elementu do warunków, w jakich
odbywa się trening) mogą zaburzać realizację wykonywanego, wyuczonego
zadania motorycznego.
Zmęczenie
Zmęczenie jest stanem rozwijającym się podczas wykonywania pracy fizycznej
(ale także umysłowej). W odniesieniu do aktywności fizycznej charakteryzuje się
zmniejszaniem się zdolności rozwijania siły skurczu. Zmęczenie jest stanem,
który dotyczy nie tylko mięśni (tzw. zmęczenie obwodowe), lecz również wielu
struktur ośrodkowego układu nerwowego (zmęczenie ośrodkowe). Należy
podkreślić, że zmęczenie obwodowe zawsze występuje łącznie ze zmęczeniem
ośrodkowym.
Zmęczenie ośrodkowe przejawia się jako zmniejszenie wpływów zstępujących
z nadrdzeniowych ośrodków na neurony rdzenia kręgowego oraz jako
spadek aktywności obserwowany w odniesieniu do liczby czynnych motoneuronów
(jednostek ruchowych) i częstotliwości generowanych przez nie wyładowań.
Ocenia się, że u osobników wytrenowanych i cechujących się dobrą motywacją
do wykonywania zadania motorycznego z maksymalną siłą ograniczenie
wpływów nadrdzeniowych wynikające ze zmęczenia jest mniejsze niż u osobników
niewytrenowanych. Spadek częstotliwości wyładowań motoneuronów,
który bezpośrednio skutkuje zmniejszeniem siły skurczu, wynikać może z wielu
przyczyn. Po pierwsze, jest to niewątpliwie skutek ograniczenia wspomnianych
pobudzających wpływów nadrdzeniowych. Po drugie, istotny wpływ mają
również informacje pochodzące z obwodu, od receptorów. Sądzi się, że
w początkowym okresie rozwoju zmęczenia spada wielkość wpływów pobudzających
włókien typu Ia i II z wrzecion mięśniowych (patrz rozdział: Struktura
i czynność tkanki mięśniowej), a możliwy jest wzrost wpływów hamujących
z innych receptorów mięśniowych na motoneurony. Zwłaszcza w późniejszym
okresie, gdy w mięśniu pojawiają się produkty przemiany materii, możliwe są
wpływy wolnoprzewodzących włókien czuciowych typu III i IV, które mogą
polisynaptycznie oddziaływać hamująco na czynność motoneuronów. Być może
także wewnętrzne cechy samych motoneuronów mają również znaczenie w procesie
ograniczania częstotliwości ich wyładowań. W odniesieniu do motoneuronów
wysokoprogowych jednostek ruchowych (unerwiających szybko kurczące
się włókna mięśniowe) obserwowano spadek częstotliwości ich wyładowań
w czasie, gdy były one pobudzane bodźcem o stałym natężeniu. Taki proces
określono jako adaptację motoneuronów szybko kurczących się jednostek
ruchowych do stałego pobudzania i sądzi się, że w warunkach naturalnych,
w czasie długich skurczów podobny proces może mieć miejsce. Adaptacja
motoneuronu może również być rozpatrywana jako proces, który uniemożliwia
rozwój bardzo silnego zmęczenia obwodowego i powoduje ekonomiczne
wykorzystanie możliwości włókien mięśniowych.
Układ nerwowy ośrodkowy nie tylko jest strukturą, w której zachodzi
rozwój zmęczenia, ale strategia jego czynności w pewien sposób przeciwdziała
rozwojowi tego zjawiska. W czasie trwającej długo aktywności mięśnia czworogłowego
uda obserwowano, że główny ciężar aktywności przenosił się z jednej
jego głowy na inną. Sądzi się, że w ten sposób układ nerwowy, wykorzystując
naprzemienną pracę kilku synergistycznych mięśni, może opóźniać rozwój
zmęczenia. Przypuszcza się, że zbliżony mechanizm funkcjonuje także w pojedynczym
mięśniu. Stwierdzono, że podczas długiego okresu aktywności jednostki
ruchowe występujące w obrębie jednego mięśnia pracują w sposób naprzemienny.
Niektóre z nich po pewnym czasie aktywności wyłączają się ze skurczu,
podczas gdy inne rozpoczynają swoją aktywność. Tego typu mechanizmy
związane z regulacją czynności grup mięśniowych lub jednostek ruchowych są
możliwe w czasie skurczów submaksymalnych. Warto zaznaczyć, że w badaniach
takich skurczów można zaobserwować również inne procesy sterowania
ruchami. W skurczach submaksymalnych, w miarę rozwoju zmęczenia obwodowego,
w celu podtrzymania żądanego poziomu siły, układ nerwowy
ośrodkowy sterujący ruchem powoduje włączanie się do ruchu coraz większej
liczby jednostek ruchowych, których motoneurony generują coraz większą
częstotliwość wyładowań. Z tego powodu można zaobserwować wzrost aktywności
jednostek w elektromiogramie, czyli zapisie potencjałów czynnościowych
jednostek ruchowych, wykonywanym w czasie skurczu mięśnia .
Pod wpływem zmęczenia ulega rozkojarzeniu sprawność działania układu
nerwowego. Spada precyzja ruchów, gdyż pogorszeniu ulega koordynacja
czynności różnych mięśni, natomiast wzrasta amplituda drżenia mięśniowego.
Ponadto ograniczeniu ulega zdolność koncentracji uwagi, spostrzegawczość itd.
Przy silnym zmęczeniu rozregulowaniu podlega także czynność układu autonomicznego,
czego przejawem są rozmaite zaburzenia czynności wegetatywnych.
Koordynacja czynności mięśni w czasie ruchów
Koordynacja czynności mięśni zachodzi na poziomie ośrodkowego układu
nerwowego. U osoby niewytrenowanej badania elektromiograficzne wykazują,
że podczas realizacji ruchów czynne są nie tylko mięśnie bezpośrednio zaangażowane
w dany ruch, ale także pewną aktywność można stwierdzić w innych
mięśniach. Proces treningu prowadzi do ograniczenia aktywności zbędnych
mięśni, a właściwe mięśnie są czynne na poziomie odpowiadającym realizowanej
aktywności, co umożliwia sprawniejszą realizację ruchu. Ustala się także
stosowny wzorzec wykorzystywania różnych grup mięśniowych w różnych
fazach ruchu. W efekcie ruch realizowany jest przy mniejszych kosztach
energetycznych, co wiązać należy z oszczędniejszym wykorzystywaniem pracy
mięśni. Poprawa koordynacji nerwowo-mięśniowej powoduje również wzrost
szybkości i precyzji wykonywanych ruchów. Polepszenie koordynacji czynności
różnych, także antagonistycznych grup mięśniowych, może również powodować
zwiększenie siły maksymalnego dowolnego skurczu. W rezultacie daje to
wrażenie łatwości i lekkości, z jaką wytrenowani zawodnicy wykonują prezentowane
ruchy, które uzyskują zarazem harmonijność, elegancję i precyzję.
Niewątpliwie trening poprawiający koordynację ruchów wiąże się ze zmianami
czynności sieci neuronalnej i proces ten toczy się na wielu szczeblach ośrodkowego
układu nerwowego. Obecnie brak jest jeszcze na ten temat szczegółowej
wiedzy.
Nauczanie ruchów
Proces nabywania sprawności ruchowej, jaki występuje w odniesieniu do
aktywności sportowej, szczególnie w wyniku prowadzonego treningu szybkości,
zręczności czy precyzji, wiąże się ze szczególną cechą układu nerwowego, jaką
jest pamięć. Zdolność zapamiętywania i uczenia się należą do cech świadczących
o plastyczności układu nerwowego. Pamięć, czyli zdolność przechowywania
informacji, jest funkcją przede wszystkim kory mózgu, ale w procesach uczenia
się czynności ruchowych ważną rolę odgrywa również móżdżek i jądra podkorowe.
Pamięć związaną ze zdolnością odtwarzania ruchów określa się jako
pamięć ruchową. Zapamiętywanie i odtwarzanie z pamięci informacji jest
podstawą uczenia się, a pamięć ruchowa oczywiście umożliwia proces uczenia się
ruchów. Pamięć ruchowa, w postaci pamięci wtórnej, może trwać przez całe
życie. Przykładem może być umiejętność jazdy na rowerze, która nie zanika
nawet po wielu latach.
Nauczanie ruchów wiąże się z wieloma procesami zwłaszcza w obrębie
ośrodkowego układu nerwowego, wynikającymi z praktyki lub doświadczenia.
Ogólnie, procesy te prowadzą do dość trwałej poprawy zręczności w zakresie
wykonywania ruchów. Część zmian odnoszących się do poprawy zręczności,
nabrania wprawy, uzyskiwana jest w wyniku wieloletniego nawet treningu
(na przykład pisanie ręczne czy na komputerze), ale część można zaobserwować
jako bardzo szybki postęp w nauczaniu. Prawdopodobnie wiązać to należy ze
stopniem złożoności nauczanego ruchu oraz z jego powtarzalnością. Łatwiej jest
uzyskać szybką poprawę szybkości i wprawy w wykonywaniu ruchów prostych.
Należy jednak pamiętać, że to właśnie trudne zadania motoryczne umożliwiają
uzyskanie większego postępu w odniesieniu do wprawy, z jaką są wykonywane,
gdyż trudne zadania początkowo wykonywane są powoli i niewprawnie,
a trening układu nerwowego w zakresie wykonywania tych zadań jest głównym
czynnikiem umożliwiającym postęp.
W odniesieniu do procesu nauczania ruchów duże znaczenie ma możliwość
przeniesienia wiedzy wynikającej z wcześniejszych doświadczeń i praktyki na
nowe sytuacje i zadania motoryczne. Stwierdzono, że zawodnicy, którzy
uprzednio trenowali grę w badminton, czynili większe postępy w procesie
treningu gry w tenisa, dokonując transferu swoich doświadczeń na nową
dyscyplinę sportu.
Kończąc rozważania dotyczące wpływu treningu fizycznego na układ
nerwowy warto podkreślić, że ruch odgrywa pozytywną rolę w odniesieniu do
tego układu. Zagadnienia te dotyczą w większym stopniu dziedziny neuropsychologii,
ale należy podkreślić, że regularny wysiłek fizyczny jest czynnikiem
antydepresyjnym, prowadzi do poprawy snu, a także przyczynia się do lepszego
samopoczucia i samooceny